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耳石簡介

魚的頭骨

耳石是魚類成長過程中所形成的碳酸鈣結晶，魚類死後，不會立刻分解，因此在古生物學上是做為辨識魚種的重要線索，也是在分析魚類捕食者的食性之重要證據。諾夫（Nolf, 1993）指出耳石的形狀與魚類的外形有密切的關係，因此耳石在系統分類學上極具研究價值。

  魚類的內耳有三對耳石分別為矢狀石（sagitta）、扁平石（lapillus）及星狀石（astericus）。大部份硬骨魚的三對耳石中，最大的矢狀石，扁平石和星狀石通常很小。但在鯉形目及鯰形目魚類的扁平石是最大的耳石，鯰形目海鯰科的扁平石較大，但矢狀石的形態變化最多，也較複雜，因此來做為分類的依據。

魚的內耳

耳石具有多種生理功能：（1）維持並調節肌肉的協調，（2）感受加速動作，（3）感受重力，以及（4）感受聲音。另外，耳石具有很強的壓電性質，推測可以用於分析頻率及偵測深度。耳石的功能與形狀有關，這也就是無親緣關係的魚類耳石相似的原因。

魚類耳石形狀隨成長而改變，不同軸成長速率不同，在前後兩端有特別延長的現象。在魚類成長到一定程度之後，耳石的外形才趨於固定，耳石的外形便可用於鑑定種類。

鯨類在捕食魚類時都是整隻魚活吞的方式進食，為了防止魚的硬棘卡在消化道中，鯨類都是從魚頭開始進食。有時胃中只發現魚類的骨骼、鱗片、眼球、牙齒及一些碎肉，不容易辨認種類，而耳石是最後被消化而唯一具有種別性的特徵，耳石是由蛋白質和鈣結晶所構成的，因其位於魚類頭顱內，其被消化的速率最慢，所以在分析胃內含物時，耳石是很重要的指標。

 耳石外形及親緣關係

因為耳石和聽覺、平衡及測深息息相關。例如會發聲的魚類，石首魚科及底棲性的鱈科魚類其耳石特別發達。而在表層快速游動的魚類，例如在鰺科（carangidae）、鯖科（scombridae）及鯡科（Clupeidae）的魚類，其耳石小而延長、縱溝深、吻部突出延長的特徵。淡水波魚科（Centropomidae）的Luciolates stappersi，已演化為表層快速游泳的魚類，其耳石和海中鯖、鰺科魚類極為相似（圖十）。

同一科魚類的耳石相似性很大，可以做出一檢索表來分辨的種類。親緣關係愈近的魚類，耳石的形狀愈相似。利用幾何形態測量學的新方法，可以將耳石的外形量化，再配合魚體的立體幾何形態及生態環境，可以模擬出魚體型和耳石形態的關係

應用於食性研究

魚類是鯨類的主食，而耳石是鯨類胃內殘留物中最明顯而具有種別性的特徵之一，所以耳石成了分析食性的重要證據。鯨類具有三個胃室，分別為前胃（fore stomach）、主胃（main stomach）及幽門胃（pyloric stomach）。前胃的功能是將食物磨碎及分解，而主胃及幽門胃負責吸收營養。在分析胃內含物時先將三個胃室分離，分別將胃及內容物稱重，內容物在清洗過濾後分類保存，大部份的耳石都是在前胃中發現的，耳石在乾燥後利用上述所定義的各種耳石特徵分類，以膠囊保存，可用於估計魚的數量和大小。

從胃內含物中取出耳石後，清洗耳石並使其乾燥，利用超音波水浴可助其去除黏附的組織。處理後的耳石可和參考耳石比較以知其種類。因耳石是白色的，反射性很高而不易觀察其上的紋路特徵。我們可利用石墨或氯化銨染色來克服這樣的問題。可利用軟性鉛筆，或利用手指沾石墨粉，或利用筆刷將石墨粉塗於耳石上。處理之後，縱溝邊的隆脊（cristae）和其他突出的特徵便會非常明顯，可利於觀察。另一方法是將氯化銨置入試管中，放在溫度較低的火焰上使其蒸發，而耳石置於試管末端，氯化銨蒸氣可使耳石鍍上一層氯化銨，讓耳石易於觀察。

Thomas Scott(1903) 是最早利用耳石研究鯨類食性的學者，他發現鯨類會捕食一些鱈魚和玉筋魚科的魚類。開始有系統的收集耳石並用來研究食性是在60年代(Fitch, 1968)。魚類的體形和耳石長度具一線性關係，可利用耳石估計鯨類捕食魚類的大小和數量。但是有下列問題產生：（1）消化作用會使耳石明顯的特徵漸漸消失，而邊緣也會被侵蝕，質地也變得易碎，利用胃內含物中的耳石估計魚的長度和重量，會低估食物的大小。（2）在胃內中的耳石需要數天才能消化，所以在估計每日捕食魚數方面會有超估的現象。（3）魚類體積大小差異很大，數量最多的魚不見得是最重要的食物來源。數量最多的燈籠魚卻也是體形最小的魚，數百隻燈籠魚的熱量可能和一隻鯖魚相同。要如何補償估計的誤差量，必須深入研究，目前並沒有這方面的研究。

鯨類食性和生存環境有關，所食魚種包括鯖、鰺、鯡、鯷、鱈、鮭、飛魚及燈籠魚類等。不同的鯨類所捕食的主要魚類也不同，例如熱帶班海豚喜食燈籠魚，而北太平洋的虎鯨喜食鮭魚。利用魚類耳石不但可知道鯨類的食性，也可知道鯨類的生態環境及攝食時間，例如西太平洋熱帶班海豚的胃內容物以燈籠魚為最多，而胃內容物的飽和度以早晨為最高，因此推測其進食時間是在夜間（Robertson, 1997）。耳石用於食性研究使得科學家們更了解海洋哺乳動物的食性及其與海洋食物網的關係。